Kırıkkale'deki Brassicaceae türlerinin morfolojik, anatomik, palinolojik ve moleküler filogenetik yönden araştırılması

Abstract

Bu tez çalışması, 2012-2017 vejetasyon dönemlerinde Kırıkkale ilinde doğal yayılışa sahip Brassicaceae familyasından 28 cinse ait 43 takson üzerinde gerçekleştirilen morfolojik, palinolojik, anatomik, moleküler, taksonomik ve filogenetik çalışmaları içermektedir. İncelenen taksonların betimi, teşhis anahtarı, çiçeklenme zamanı ve habitatı ile ilgili bilgiler güncellenmiştir. Polen tanelerinin şekilleri prolat-sferoyidal ilâ perprolat arasında değişmektedir. Bütün taksonlar trikolpat apertüre sahiptir, ancak Matthiola longipetala'da kolpuslar çok belirgin değildir. Polenler genel olarak küçük ve orta büyüklüktedir. Aethionemeae, Sisymbrieae, Cardamineae, Chorisporeae, Conringieae, Descurainieae, Euclidieae ve Hesperideae oymaklarında sadece küçük polenler bulunurken diğer oymaklarda ise hem küçük hem orta büyüklükte polenler vardır. En büyük polenlerin bulunduğu Alyssum simplex, Fibigia clypeata, Lepidium draba türlerinde polar eksen 35,97 µm uzunlukta iken, en küçük polenlerin bulunduğu polar eksen Descurainia sophia türünde 10,9 µm uzunluktadır. Ekzin ornamentasyonu mikroretikulat, retikulat ve makroretikulattır. Yaprak epidermisi elektron ve ışık mikroskobunda çalışılarak epidermis hücrelerinin şekli, büyüklüğü, antiklinal hücre duvarlarının şekli, stoma tipi, şekli ve büyüklüğü belirlenmiştir. Epidermis hücrelerinin düzensiz şekilli, dikdörtgensi veya çokgen şeklinde, epidermisdeki hücrelerin antiklinal duvarlarının düz ilâ kemerli, kemerli, az fırfırlı, fırfırlı ve kıvrımlı olmak üzere beş farklı tipte olduğu görülmüştür. Stomalar yaprağın her iki yüzünde bulunmakta olup genellikle anisositik tiptedir. Sinapis arvensis ve Calepina irregularis gibi türlerde anisositik stomalarla birlikte az sayıda da anömositik tipte stomanın varlığı da tespit edilmiştir. Çalışılan türlerde stoma indeks oranı 0,73-1,42 arasında bulunmuştur. Stoma indeks oranı en düşük Sisymbrium loeselii ve en yüksek Draba nana türünde görülmüştür. Yaprak epidermisinde salgısız ve salgılı tüyler ayırt edilmiştir. Salgısız tüyler tek hücreli olup, basit, Y-şekilli, 2, 3 veya 4 kollu, dalsı, yıldızsı, kalkansı ve çengelli şekillerdedir. Salgılı tüyler ise çok hücreli bir sap ve yuvarlağımsı çok veya tek hücreli bir baştan oluşmuştur. Tüy yüzeyi süslenmesi ise düz, noktasal tüberküllü, çizgisel tüberküllü, siğilli ve emzik şeklinde tüberküllü olarak ayırt edilmiştir. Hücre kavislenmesi, Diplotaxis tenuifolia, Lepidium draba, Neslia paniculata, Draba nana, Microthlaspi perfoliatum ve Aethionema dumanii türlerinde konveks olup, diğer türlerde düzdür. Epikutikular yüzey süslenmesi düz, çizgili, kırışık ve K.-çizgili olmak üzere 4 tipte görülmüştür. Genel olarak bakıldığında kırışık ve K.-çizgili epikutikular yüzey süslenmesi en yaygın olan tiplerdir. Kutikula üzerindeki mumsu örtü kabuksu, kristalsi, filmsi ve düz tabakalı olmak üzere 4 çeşittir. En yaygın olarak düz tabakaya, daha sonra ise filmsi mumsu örtüye rastlanmıştır. Kırk bir türe ait nrDNA ITS bölgesi nükleotit dizisi elde edilmiştir. Bu dizilerin uzunluğu yaklaşık olarak 700 bç civarındadır. Filogenetik analizler, bu çalışmada toplanan bitkilerden elde edilen diziler ile gen bankasından (GenBank) temin edilen dizilerle yapılmıştır. Ayrıca, vejetatif ve generatif morfoloji, yaprak epidermisi ve polen karakterlerine dayalı olarak ta filogenetik analizler gerçekleştirilmiştir. Bu tez çalışmasında nrDNA ITS dizilerine dayalı olarak yapılan analizlerde elde edilen sonuçlar genellikle önceki önemli bazı çalışmalarla uyum göstermiştir; bazen de farklı sonuçlar elde edilmiştir. Bu çalışmaya göre, Aethionemeae, Alysseae, Anchonieae, Arabideae, Brassiceae, Cardamineae, Chorisporeae, Coluteocarpeae, Descurainieae, Erysimeae, Hesperideae, Isatideae, Lepidieae ve Sisymbrieae oymakları monofiletik; Conringieae ve Thlaspideae oymakları polifiletik; Camelineae oymağı ise parafiletik olarak ortaya çıkmıştır. Çalışma kapsamında Microthlaspi'nin Thlaspi cinsinden ayrılması ve Calepina cinsinin Brassiceae oymağının dışında yer alması desteklenmiştir. Türkiye Florası'ndaki Cardaria draba türünün Lepidium cinsine aktarılması ve Boreava cinsinin de Isatis cinsiyle birleştirilmesi doğrulanmıştır. Erysimum cinsinin Camelineae oymağından ayrı monofiletik bir grup oluşturmuştur. Coluteocarpeae oymağının Thlaspideae ve Conringieae oymakları ile aynı klad üzerinde bulunması bu üç oymak arasındaki yakın ilişkiyi göstermektedir.

In this thesis, morphological, palynological, anatomical, molecular, taxonomic and phylogenetic studies were carried out on 43 natural taxa belonging to 28 genera from Brassicaceae family in Kırıkkale province between 2012 and 2017 vegetation periods. Description, identification key, flowering time and habitats of the taxa examined were updated. The shape of pollen grains varies from prolate-spheroidal to perprolate. All the taxa have tricolpate apertures, but Matthiola longipetala has the colpi which are not very obvious. The polen is generally small and medium-sized. There are only small pollen grains in the tribes of Aethionemeae, Sisymbrieae, Cardamineae, Chorisporeae, Conringieae, Descurainieae, Euclidieae and Hesperideae, while in others both small and medium sized pollen grains exist. The polar axis of Alyssum simplex, Fibigia clypeata and Lepidium draba, where the largest pollens are found, is 35.97 µm long, while the polar axis of the smallest pollen is 10.9 µm long in the species of Descurainia sophia. The exine ornamentation is microreticulate, reticulate and macroreticulate. Leaf epidermis was studied by electron and light microscopy to determine the shape, size, shape of the antiklinal cell walls of the epidermal cells, type, shape and size of stoma. It has been observed that the epidermis cells are irregularly shaped, rectangular, or polygonal, with the antiklinal walls of the cells in the epidermis being in five different types: straight to arched, arched, slightly undulate, undulate and sinuous. The stomata are found on both sides of the leaf, usually anisocytic. In some species, such as Sinapis arvensis and Calepina irregularis, anisocytic stomata with a few anomocytic type were also obtained. The stoma index ratio in the studied species was found between 0.73 the lowest as in Sisymbrium loeselii and 1.42 the highest as in Draba nana. Glandular and non-glandular trichomes were detected on leaf epidermis. Non-glandular trichomes are single-celled and simple, Y-shaped, 2, 3 or 4-armed, dendritic, stellate, peltate and hooked. Glandular trichome has a multicellular stalk with a rounded single or multi-celled head. The ornemantation of trichome surface is distinguished as flat, pointed tubercle, linear-tubercle, wart and nipple-like tubercle. Cellular curvature is convex in the species of Diplotaxis tenuifolia, Lepidium draba, Neslia paniculata, Draba nana, Microthlaspi perfoliatum and Aethionema dumanii and is flat in other species. The epicuticular surface ornamentation is seen in 4 types as plain, striate, wrinkled and ridged. In general, wrinkled and ridged epicuticular ornamentation are the most common types. The epicuticular wax on the cuticle is 4 types as crust, crystalloid, film and smooth layer. The most common is the smooth layer, followed by the film wax. Nucleotide sequences of nrDNA ITS region for 41 species were obtained. The length of these sequences is approximately 700 bp. Phylogenetic analyzes were carried out based on the sequences from the plants collected in this study and accessions obtained from the gene bank. Phylogenetic analyzes were also made based on vegetative and generative morphology, leaf epidermis and pollen characters. The results obtained in the analyzes based on nrDNA ITS sequences in this thesis generally coincided with previous important studies; sometimes different results were obtained. According to this study, tribes of Aethionmeae, Alysseae, Anchonieae, Arabideae, Brassicae, Cardamineae, Chorisporeae, Coluteocarpeae, Descurainieae, Erysimeae, Hesperideae, Isatideae, Lepidieae, Sisymbrieae are monophyletic; Conringieae, Thlaspideae tribes are polyphyletic; the Camelineae tribe is paraphyletic. In the course of this study, separation of Microthlaspi from the genus Thlaspi and removal of the genus Calepina out of the Brassiceae tribe were supported.Transferring the species of Cardaria draba of Flora of Turkey to the genus Lepidium and merging Boreava into the genus Isatis was confirmed. The genus Erysimum formed a monophyletic group separated from the tribe Camelineae. The presence of the tribe Coluteocarpeae on the same clade with the tribes Thlaspideae and Conringieae shows a close relationship amongst these three tribes.